Динамическое равновесие в экосистеме

Динамическое равновесие в экосистеме 4. 10
Биосфера отличается большим разнообразием растительных и животных сообществ, взаимодействующих
между собой. Сообщество живых организмов и абиотическая среда влияют друг на друга и в
равной степени необходимы для поддержания жизни.
В рамках экосистемы обеспечиваются процессы консервации и использования собственных ресурсов,
что необходимо для их динамического равновесия и устойчивости.
Экосистемы постоянно осуществляют обмен веществом и энергией с окружающей средой, что обязательно
для каждой биологической системы. Благодаря непрекращающемуся потоку энергии и вещества
экосистемы обновляются, а основные жизненные показатели поддерживаются в пределах средних
значений. Это обеспечивает динамическое равновесие.
Устойчивость и динамическое равновесие экосистемы обусловлены способностью к саморегуляции,
осуществляемой по принципу обратной связи (feedback).
Размеры популяций в экосистеме являются относительно постоянной величиной благодаря способности
восстанавливать свой состав после какого-либо отклонения. Важное значение в этом имеют пищевые
связи между видами. В экосистеме наблюдаются периодические колебания численности видов,
при этом каждый вид играет роль «буфера», ограничивающего размножение другого вида.
Размножение вида, используемого в качестве пищи, определяет размножение вида-консумента. Чем
многочисленнее жертвы, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивней он размножается. Возрастание
количества хищников приводит к снижению численности жертв. Как следствие, размножение
хищника замедляется, а количество хищника и жертвы возвращается к исходному соотношению.
Необходимо отметить, что в природных экосистемах соотношения, поддерживающие динамическое
равновесие, намного сложнее. Чем сложнее биоценоз, тем более стабильным он является и наоборот:
чем проще биоценоз, тем меньшей стабильностью он отличается.
Графическая модель пищевых связей между организмами
Годы
Биомасса
0 2 4 6 8 10
Продуцент
(орешник)
Консумент
(заяц)
Консумент
(куропатка)
Хищник
(рысь)
152 4. Экология и охрана окружающей среды
Это явление объясняется тем, что в сложной экосистеме каждый вид подвержен контролю со стороны
относительного большого числа видов. Таким образом, разнообразие видов обеспечивает стабильность
биоценоза в случае исчезновении того или иного вида.
В естественных условиях один биоценоз постепенно сменяется другим. Это явление получило название
сукцессии и заключается в направленном и непрерывном исчезновении одних популяций и появлении
других в биотопе. Характер сукцессий зависит от природы организмов, их активности, климатических
условий и др.
Со временем природные экосистемы достигают состояния климакса, характеризующегося равновесием
между живыми организмами (растениями и животными) и окружающей средой.
Особенности экосистем в ходе сукцессии и климакса представлены в приведенной ниже таблице.
Способность к саморегуляции и поддержание динамического равновесия в экосистемах совершенствовались
в ходе длительной эволюции. Виды, которые нарушали равновесие, устранялись и заменялись
другими. Поэтому вмешательство человека в природные экосистемы должно быть разумным. В
истории известно много случаев, когда вмешательство человека (использование природных ресурсов,
интродукция новых видов) вызывало серьезные нарушения и ставило под угрозу само существование
экосистемы вследствие отклонения от динамического равновесия.
Истребление койота в Калифорнии привело к массовому размножению грызунов. В Норвегии были
уничтожены хищные птицы, которые питались перепелками. Как следствие, резко возросла численность
перепелок, но затем она стала резко сокращаться из-за вспышек паразитозов. В Китае массовое
истребление воробьев привело к быстрому размножению вредителей сельскохозяйственных растений,
которые причинили гораздо больший урон, чем воробьи.
Сукцессия растительности и животных в хвойном лесу
Полевая мышь
Лось
Белка
Дикобраз
Северный
олень
Клест Выдра
Бобр
Американский
лось
Голые
скалы
мхи пастбище лиственный
лес
хвойный
лес
лиственный пастбище
лес
болото озеро
Участок,
охваченный
пожаром
После
пожара
Славка
4. Экология и охрана окружающей среды 153
Изменения показателей экосистемы в ходе сукцессий и климакса
Характеристика экосистемы Сукцессия Климакс
Энергетическая структура
1) первичная продукция
2) продуктивность
повышенная
повышенная
уменьшенная
сокращенная
Структура сообщества
1) общее органическое вещество
2) разнообразие видов
3) пространственное расслоение и гетерогенность
малое
незначительное
сокращенное
большое (к-во)
высокое
увеличенное
Жизненные циклы
1) специализация экологических ниш
2) жизненные циклы
высокая
короткие, простые
низкая
длинные, сложные
Биогеохимические циклы
1) обмен веществ между организмами и окружающей средой
2) роль растительности и животных остатков в восстановлении
питательных веществ
быстрый
незначительная
медленный
значительная
Гомеостаз
1) внутренний симбиоз
2) устойчивость к внешним воздействиям
3) энтропия
4) информация
не развит
низкая
повышенная
сокращенная
развит
высокая
пониженная
повышенная
Введение в уже сложившиеся биоценозы новых видов имеет, как правило, отрицательный эффект.
Примером может служить интродукция в фауну Австралии европейского зайца. Начальная популяция
(из 24 особей), завезенная в 1859 году, размножилась очень быстро и стала опасным конкурентом для
овец, уничтожая
пастбища. Приложенные усилия (введение в биоценозы лис из Европы,
поражающих
зайцев вирусов и др.) позволило восстановить, в определенной
мере, равновесие в экосистеме.
Следовательно, вмешательство человека в природные экосистемы требует большой
осторожности и
тщательного анализа всех возможных последствий.

Цепи питания и экологические пирамиды

Цепи питания и экологические пирамиды
Для того чтобы понять как функционируют природные и искусственные экосистемы, необходимо
определить комплекс сложных трофических связей между организмами этих экосистем. Травоядные
животные питаются растениями, хищники поедают травоядных животных. Таким образом создаются
пищевые цепи из продуцентов и консументов.
Каждая цепь питания состоит из растений
и животных, которые являются
звеньями этой цепи. Количество звеньев
одной цепи питания невелико, что препятствует
узкой специализации организмов
и не подвергает биоценозы опасности.
Удаление одного из звеньев пищевой
цепи не нарушает динамического равновесия
в рамках экосистемы. Со временем
это звено замещается другими
видами
организмов. Небольшое число звеньев
пищевой цепи обусловлено
также количеством
вещества и энергии, обеспечиваемых
продуцентами.
Обычно пищевые цепи состоят из трех звеньев – продуцента, первичного консумента (фитофаг) и
вторичного консумента (зоофаг).
Первое звено пищевой цепи, как правило, образовано фотосинтезирующими растениями, которые
обеспечивают консументов экосистемы биомассой и энергией.
Иногда посредством некоторых звеньев различные пищевые цепи пересекаются.
В биосфере различают четыре типа пищевых цепей:
1. Травоядная цепь питания. Пищевые цепи этого типа основаны на использовании живых растительных
тканей и состоят из трех основных звеньев – растения, травоядного животного и плотоядного
животного. Обычно в травоядных цепях питания растет масса травоядных животных. В некоторых случаях
это определяет небольшое число звеньев (например, последним звеном является слон).
Животные, входящие в состав травоядных цепей, питаются:
1.1. Семенами растений (млекопитающие, птицы);
1.2. Цветочным нектаром (насекомые, птицы и млекопитающие);
1.3. Мхами и лишайниками (млекопитающие в бедных растительностью зонах);
1.4. Грибами (членистоногие, некоторые млекопитающие).
2. Цепи разложения (детритные). Этот тип состоит из животного, питающегося остатками растительных
и животных организмов, и нескольких видов зоофагов; встречается в почве, опавшей листве,
в реках.
3. Бактериядные цепи питания. В некоторых случаях цепи, основанные на потреблении бактерий,
выделяют из детритных цепей. Звеном такой цепи являются хемосинтезирующие бактерии, которые
образуют биомассу и энергию для последующих звеньев. Цепи такого типа встречаются, например, в
океанских впадинах (бактерии – погонофоры – моллюски – крабы).
4. Паразитические цепи питания. В этих цепях количество звеньев сокращено, т. к. несколько видов
организмов живут за счет одного организма (картофель – фитофтора; кукуруза – пыльная головня;
бактерии – бактериофаги).
Иногда первичное звено пищевой цепи может быть представлено гетеротрофным организмом (животным).
Например, насекомоядные растения могут входить в состав этих цепей, получая вещество и
энергию от поедаемых животных.
Цепь питания
Энергия
Питательные
вещества
Продуценты Консументы
Неорганическое Редуценты
вещество
Тепло Тепло
Тепло
Солнце
4. Экология и охрана окружающей среды 149
Британский эколог Чарльз Элтон в 1927 году сравнил трофическую структуру биоценоза с пирамидой,
ступени которой соответствуют пищевым уровням. Так возникло понятие пищевой пирамиды
(экологической пирамиды).
В пределах пищевой пирамиды
при переходе с одного уровня
на другой численность особей
питания уменьшается, а их размер
увеличивается.
Различают несколько типов
экологических пирамид:
1. Пирамида численности –
отражает уменьшение числа организмов
от первичных до третичных
консументов.
2. Пирамида биомассы – отражает
сокращение массы организмов
от продуцентов к консументам.
3. Пирамида энергии – отражает
потери энергии при переходе
от одного трофического уровня
к другому.
Шведский ученый-эколог Р. Л. Линдеман в 1942 году показал, что только часть энергии, поступившей
на определенный уровень биоценоза, передается организмам следующего звена. С уровня на уровень
переходит около 10–20 % энергии.
Все пищевые цепи всегда существуют в сообществе таким образом, что звенья одной цепи являются
также звеньями другой. Пересекающиеся цепи питания образуют пищевую сеть экосистемы.
В рамках одной пищевой сети отдельные организмы могут добывать себе пищу с разных трофических
уровней. Например, беззубка может использовать в качестве источника питания как первичных
продуцентов одной цепи питания (водоросли), так и первичных консументов другой цепи питания
(простейшие).
Экологическая пирамида
Третичные
консументы
Вторичные
консументы
Первичные
консументы
Продуценты
Энергия
Потерянная энергия
Энергия, сохраняемая в биологической системе
Пищевая сеть в лиственном лесу Пищевая сеть в пресном водоеме
150 4. Экология и охрана окружающей среды
Как правило, в пищевую сеть не включают редуцентов, хотя они оказывают существенное влияние
на круговорот веществ и энергии.
Стабильность пищевой сети зависит от количества цепей питания и их взаимодействия. Природные
экосистемы (леса, озера) характеризуются повышенной устойчивостью, которая обеспечивается большим
видовым разнообразием, а также способностью к саморегуляции.
Искусственные экосистемы содержат меньше пищевых цепей и поэтому менее устойчивы. Кроме
того, они обладают меньшей способностью к саморегуляции. Существует риск массового поражения и
потери урожая. В этих условиях необходимо своевременное вмешательство человека.

Искусственные экосистемы. Агробиоценозы

Искусственные экосистемы. Агробиоценозы
Переход к оседлому образу жизни человека, одомашнивание животных, необходимость обработки
почвы для выращивания растений – всё это обусловило замещение природных экосистем, характеризующихся
способностью к саморегуляции, искусственными экосистемами (агробиоценозами). В настоящее
время культивируемые площади занимают до 30 % поверхности суши, обеспечивая человека
продуктами питания.
Агробиоценозы (пшеничные поля, сады, огороды, теплицы и др.) создаются и поддерживаются человеком
в собственных интересах. Агробиоценозы отличаются следующими особенностями:
1. Высокая гомогенность
На сельскохозяйственных угодьях обычно выращивают один-два сорта растений, обладающих высокой
урожайностью. Вследствие этого максимально сокращается разнообразие животных и микроорганизмов,
которые не могут приспосабливаться к этой узкой специализации.
2. Пониженная способность к саморегуляции
Из-за ограниченного числа видов, упрощенных трофических связей, постоянного вмешательства
человека агробиоценозы не могут самостоятельно поддерживать динамическое равновесие в системе.
В агробиоценозах достаточно часто наблюдаются вспышки различных заболеваний и массовое размножение
вредителей. Массовое размножение патогенных грибов или вредных насекомых (саранча, колорадский
жук) может привести к уничтожению урожая.
3. Активное участие человека
Для того чтобы получить высокий урожай и сохранить агробиоценоз, человек вынужден контролировать
и уменьшать влияние природных факторов, обрабатывая сельскохозяйственные поля пестицидами,
используя биологические методы борьбы с вредителями, орошая засушливые земли и удобряя почву.
Таким образом, агробиоценозы
помимо солнечной энергии
получают еще много
дополнительной
энергии в результате
направленной деятельности
человека.
4. Относительная простота
трофических связей
Количество видов в агробиоценозах
намного меньше, чем в
природных экосистемах. Это
приводит к упрощению трофических
связей. Как правило, в
агробиоценозах цепь питания
состоит из трех звеньев – культивируемого
растения, вредителя
и паразитов вредителя.
5. Естественный отбор
В агробиоценозах действие
естественного
отбора ослаблено,
хотя влияние природных
факторов (температуры, влажности)
не исключается. Таким
образом, экосистема продолжает
развиваться по законам природы.
Особенности искусственной экосистемы
Человеческая
популяция
с постоянным
числом
жителей
Солнечная
энергия
Материал
Тепло
Круговорот химических
элементов
Энергия
Первичная
материя
Численный
рост
популяции
людей
Тепло
Отходы
4. Экология и охрана окружающей среды 147
• Выберите пищевые цепи агробиоценоза, описанного под штрихкодом QR 4.8.1.
• Составьте три ребуса, ответы на которые представят примеры агробиоценозов.
• Представьте преимущества и недостатки одного из агробиоценозов вашей
местности.
• Предложите проект развития экологического сельского хозяйства в вашей
местности и укажите возможные источники финансирования.
• Оцените положительные и отрицательные последствия орошения для агробиоценозов юга
Молдовы и представьте 2–3 вывода.
Основной стратегией при создании и использовании современных агроценозов является высокоэффективное
и управляемое сельскохозяйственное производство (см. схему). Это предполагает применение
высокопроизводительной техники, высокоурожайных и устойчивых сортов, соблюдение научно
обоснованных севооборотов.
Однако не следует оставлять без внимания и защиту природных экосистем и сохранение разнообразия
живого мира. Использование природных экосистем должно быть рациональным, а агробиоценозы
– разнообразными для того, чтобы предупредить образование пустынь, засоленных или кислых
почв, эрозию почв и т. д.

Природные экосистемы. Водная экосистема

Природные экосистемы. Водная экосистема
Вода покрывает до 70 % поверхности Земли, поэтому водные экосистемы занимают намного большую
площадь, чем наземные.
Водные экосистемы характеризуются рядом особенностей, среди которых:
• Высокая плотность воды и значительные перепады давления
Плотность воды определяет перемещения водных организмов и изменения давления, которое возрастает
с глубиной (1 атм. на каждые 10 м). Водные животные (гидробионты) могут выдерживать давление
до 400–500 атм. (рыбы, ракообразные, моллюски).
• Пониженное содержание кислорода (в сравнении с наземными экосистемами)
В водных бассейнах кислород существует в виде растворенного в воде газа (О2). Он необходим для
жизнедеятельности рыб, зоопланктона. При недостатке кислорода животные задыхаются и погибают.
Критической для большинства водных животных является концентрация меньше 3 мг/л.
Учитывая тот факт, что в теплой воде меньше кислорода, чем в холодной, летний период является
критическим для многих водных животных. Например, при температуре 4 оС концентрация кислорода
в воде составляет 13,1 мг/л, а с повышением температуры до 25 % она сокращается до 8,3 мг/л.
• Неравномерное распределение света в водных слоях
В водной среде гораздо меньше света, чем в воздухе. Лишь часть солнечных лучей поглощается водой,
причем количество света быстро уменьшается с глубиной. Поэтому большинство водных животных
сосредоточено на поверхности или на небольшой глубине (планктон).
• Специфический солевой режим
Водные животные приспособились к определенному солевому режиму. Пресноводные формы не могут
жить в морях, а морские – не переносят пресной воды. Лишь редкие формы могут существовать как
в соленой, так и в пресной воде. Они встречаются, например, в устье рек.
• Колебания температуры
Температура воды зависит от количества солнечной энергии, поглощенной водой, воздухом и поверхностью
Земли. Чем больше солнечной энергии поглощается, тем выше температура воды. На температуру
воды влияет также испарение с поверхности водного бассейна, сточные воды и др.
Температура определяет разнообразие животных и растений, населяющих водный бассейн. Зимой
в водоемах растительности практически нет, в то время как весной и летом, когда температура воды
повышается и на поверхность поднимаются богатые питательными веществами бентосные слои, озера
«зацветают». Перемещение слоев воды наблюдается и осенью. В результате повышения температуры
весной начинают быстро развиваться микроскопические растения и животные. Многие рыбы откладывают
икру в теплое время, когда температура воды увеличивается и повышается количество питательных
веществ. Этого не наблюдается в маленьких озерах, где вода смешивается в течение года. Однако
резкое повышение температуры может привести к гибели некоторых видов рыб, предпочитающих холодную
воду с высоким содержанием кислорода (например, форели).
• Скорость водостока (в проточных водоемах) и кислотность воды (рН)
Водные бассейны имеют определенное значение рН, который для чистой природной воды варьирует
от 5 до 6. Самой чистой водой на Земле считается дождевая вода, но и она обладает определенной кислотностью.
Эта природная кислотность обусловлена растворенным в каплях воды углекислым газом.
Значение рН для кислых дождей равно 4, а рН тумана в городской черте может приближаться к 2. В
большинстве рек и озер рН варьирует от 6,5 до 8,5. В регионах, богатых минеральными соединениями,
встречаются водные бассейны с более кислым рН.
Разработка и функционирование шахт также могут стать причиной увеличения кислотности в близлежащих
водных бассейнах в связи с сбросом в них отходов производства.
4. Экология и охрана окружающей среды 143
Организация водных экосистем
Жизнедеятельность водных организмов в большой степени зависит от рН воды. Так, саламандры,
лягушки и другие земноводные чувствительны к повышению рН, а большинство насекомых, земноводных
и рыб не выживают в условиях рН меньше 4.
• Концентрация частиц и прозрачность воды
Прозрачность воды уменьшается с возрастанием концентрации частиц и плотности водорослей.
Она зависит также от присутствия различных бактерий, фитопланктона и других организмов, химических
веществ, растительных остатков и др.
Прозрачность воды в естественных водоемах обычно составляет от 1-го до нескольких метров. Пониженная
прозрачность воды (менее 1-го метра) может быть обусловлена высокой биологической активностью
в водоеме, а также высокой концентрацией взвешенных частиц. В очень чистой воде (например,
вблизи коралловых рифов) прозрачность может достигать 30–40 метров.
В целом, в пределах водных экосистем различают толщу воды (пелагиаль) и дно водоема (бентос).
Пелагиаль делится на вертикальные слои:
- эпипелагиаль – слой воды глубиной до 200 м;
- батипелагиаль – слой воды, лишенный зеленых растений;
- абиссопелагиаль – темный слой воды (лишен зеленых растений).
Бентос делится на следующие зоны:
- литоральная – край берега, затапливаемый во время приливов;
Зоны озера
Литораль Зона света
Темная зона
Предел проникновения света
Зоны океана
200
1,000
2,000
4,000
11,000
0
Океаническая
зона
Неритическая
зона
Эпипелагиаль
Батипелагиаль
Абиссопелагиаль
Сублиторальная
зона
Батиальная
зона
Абиссальная
зона
Глубина (в м)
Литораль
144 4. Экология и охрана окружающей среды
- сублиторальная – омывание края материков глубиной до 200 м (в морских экосистемах);
- батиальная – зона крутых склонов;
- абиссальная – образует ложе океана (моря).
Водные экосистемы можно условно разделить на морские экосистемы и внутренние водные экосистемы
материков и островов (озера, реки, устья рек). Последние характеризуются специфической организацией.
Биомасса водных экосистем определяется поверхностным слоем – фитопланктоном, способным к
фотосинтезу. Первичная продукция некоторых водных экосистем представлена в таблице.
Первичная продукция водных экосистем
Морские экосистемы Сухое вещество,
г/м2
Внутренние водные
экосистемы
Сухое вещество,
г/м2
Коралловые рифы, Гавайи 70,4 Реки и озера (в среднем) 3,01
Воды, близкие к коралловым рифам 0,127–0,22 Озеро Чад, Сахара 4,62
Литоральные воды Северного моря 0,33–4,4 Озеро Морион, Канада 0,05
Пелагиаль Средиземного моря 0,132–0,11 Олиготрофное озеро,
Белоруссия
0,22–0,66
В морских экосистемах разнообразие организмов зависит от следующих факторов: температуры, солености,
минерального состава, давления, света (для растений). Разные организмы обладают различной
выносливостью к изменениям этих факторов.
Во внутренних пресных водоемах ограничивающими факторами являются температура, скорость
течения воды, концентрация кислорода, углекислого газа, соли и осмотическое давление. Большинство
организмов (особенно растения) сконцентрированы в литоральной зоне.
Пресные водоемы с проточной водой характеризуются рядом особенностей:
- течения воды регулируют и ограничивают распространение некоторых организмов;
- благодаря небольшой глубине происходит постоянный обмен веществ между пелагиальной зоной
и бентосом;
- в отсутствие источников загрязнения вода, как правило, хорошо обогащена кислородом.
В зависимости от типа воды водные среды обитания делятся на стоячие и проточные водоемы. В
рамках каждой водной экосистемы устанавливаются различные пищевые связи между организмами.

Природные экосистемы. Наземная экосистема

Природные экосистемы. Наземная экосистема
Экосистема – это единый экологический комплекс, образованный на основе взаимодействия живых
организмов и биотических факторов среды (температура, атмосферные осадки, естественная радиация,
ветер и др.). Таким образом, экосистема состоит из совокупности видов (биоценоз), населяющих определенную
территорию (биотоп): экосистема = биотоп + биоценоз.
Понятие биоценоз было введено в 1877 году немецким ученым-гидробиологом К. А. Мёбиусом и
означает сообщество видов растительных и животных организмов, населяющих определенную территорию
(ограниченную среду) и взаимодействующих между собой. Термин биотоп был предложен немецким
ученым К. Ф. Далем в 1908 году для обозначения места обитания биоценоза.
В 1933 году английский геоботаник А. Д. Тэнсли ввел понятие экосистемы для обозначения элементарной
единицы биосферы, образованной из среды обитания (биотопа) и совокупности растений
и животных (биоценоза). Между биотопом и биоценозом постоянно происходит обмен веществом и
энергией.
Каждая экосистема характеризуется определенными составными элементами (фауна, флора, физико-
химические факторы); структурой (распределение); размерами (пределы расселения); функциональностью
(взаимосвязь между элементами).
Экосистемы классифицируют по:
• Размерам
- микроэкосистема (дерево);
- мезоэкосистема (лес);
- макроэкосистема (океан);
- экосфера (планета Земля).
• Среде обитания
- наземные (на суше);
- водные (в водоемах);
- подземные (в пещерах).
• Происхождению
- естественные (тропические леса, пустыни, реки и др.);
- полуестественные (природные заповедники, парки и др.);
- искусственные (злаковые поля, сады, озера и др.).
Распределение составляющих элементов в пространстве и во времени определяет структуру экосистемы.
Экосистемы характеризуются следующими показателями:
• структура биотопа – отражает разнообразие видов в зависимости от физической среды;
• пространственная структура – отражает распределение элементов экосистемы в пространстве;
• биоценотическая структура – отражает связи между организмами разных видов;
• биохимическая структура – отражает связи между организмами посредством продуктов метаболизма;
• трофодинамическая структура – отражает движение потока вещества и энергии.
Наземные экосистемы отличаются наибольшим разнообразием по составу. Переход к сухопутному
образу жизни обусловил появление у растений и животных различных приспособлений. В основе дифференциации
наземной экосистемы лежит разнообразие растительности при наличии доминирующих
видов. Элементами горизонтальной структуры наземных экосистем являются консорции и синузии.
Консорции представляют собой небольшие группы организмов, которые не могут существовать
друг без друга.
Синузии – это комплекс консорциев, объединяющий много популяций.
4. Экология и охрана окружающей среды 139
Вертикальная структура наземных экосистем представлена ярусами, которые характеризуются природой
растительности (видовым разнообразием), но отражают и особенности почвы и фауны. Каждый
ярус является компонентом одной целостной системы и не может существовать независимо. Между
ярусами постоянно происходит обмен веществом и энергией (опадение листьев и плодов, миграция насекомых
и птиц и др.).
Ярусность хорошо видна в лиственных лесах, характерных для нашей местности. В этих лесах
можно выделить три основных яруса:
1. почвенный ярус – образован корнями растений, многочисленными членистоногими, микроорганизмами
и др.;
2. надпочвенный ярус – образован травяным и моховым покровами; включает грибы, членистоногих,
пресмыкающихся и некоторых млекопитающих;
3. верхний ярус – образован различными деревьями и кустарниками; в его состав входят птицы,
млекопитающие и др.
В пределах наземных экосистем существует определенное распределение организмов, которое может
быть:
• гомогенным – организмы находятся на равном
расстоянии друг от друга (редко встречается в природных
популяциях);
• случайным – организмы распределяются случайным
образом по отношению друг к другу;
• групповым – организмы собраны в группы.
Особенности наземных экосистем определяются,
в значительной степени, типом растительности
и животных, которые влияют на них различными
путями (рытьем, уничтожением семян, изменением почвы).
Состояние растительного покрова зависит от некоторых насекомых и грызунов. Различные виды
животных питаются семенами и обеспечивают их распространение, но в то же время уничтожают
запасы семян, необходимые для восстановления растительности. В этот разрушительный процесс
вносят свой вклад и многочисленные плесневые грибы, поражающие семена.
Животные активно участвуют в преобразовании почвы, например: роя подземные тоннели, откладывая
запасы корма или разлагая остатки растений и животных.
Распространение организмов в экосистеме:
а – гомогенное; б – случайное; в – групповое
a б в
140 4. Экология и охрана окружающей среды
Каждая экосистема состоит из двух компонентов – первичной и вторичной продукции. Первичная
продукция обеспечивается растениями, благодаря синтезу органических веществ из неорганических.
Вторичная продукция представляет собой биомассу, образованную гетеротрофными организмами в
процессе потребления органических веществ.
Первичная продукция некоторых наземных экосистем
Тип экосистемы Первичная продукция в г
сухого вещества/м2/год
Жаркая пустыня
Заросли кустарников в пустыне
Тундра
Хвойный полярный лес
Пастбище умеренных широт
Тропическое пастбище
Смешанный лес умеренного климата
Хвойный лес
Тропический лес
3
70
140
520
560
700
1000
1500
2000
Конечная первичная продукция (количество биомассы, полученной в результате фотосинтеза, за исключением
потерь для поддержания метаболизма) варьирует в разных экосистемах (см. таблицу).
Первичная продукция наземных экосистем, в отличие от водных, зависит от количества видов растений
и целого ряда факторов, среди которых количество атмосферных осадков, температура окружающей
среды, межвидовые и внутривидовые связи, способность к саморегуляции и др.
В наземных экосистемах каждый организм занимает определенную экологическую нишу – комплекс
взаимодействующих биотических и абиотических факторов. Благодаря этому растения и животные
в этих экосистемах сосуществуют, рационально используя ресурсы своего биотопа. Для выживания
в конкретных условиях среды организмы приобрели различные приспособления для поиска пищи, к
влажности среды, продолжительности дня, температуре и др.

Организация живой материи на биосферном уровне

Организация живой материи на биосферном уровне
Жизнь существует на различных уровнях организации, высшим из которых является биосферный.
Биосфера – это часть оболочки земного шара, населенная живыми организмами. Она включает литосферу,
атмосферу и гидросферу.
Учение о биосфере было создано русским ученым В. И. Вернадским (1863–1945), который в 1924 году
опубликовал работу «Биосфера». Согласно этому учению:
• биосфера является живой оболочкой Земли;
• в биосфере солнечная энергия преобразуется в различные типы энергии: электрическую, химическую,
механическую, тепловую.
Большинство живых организмов сконцентрировано на поверхности Земли, на небольшой глубине
в водных бассейнах, в воздушном пространстве, в поверхностных слоях почвы (до 25-35 см). Однако
пределы существования жизни намного шире. Некоторые бактерии находят в литосфере на глубине до
8 км. В гидросфере жизнь простирается на всю ее глубину (свыше 11 км), а в пределах атмосферы – до
85 км (споры отдельных бактерий).
Предполагают, что современная биосфера содержит около 2 млн видов организмов, а общее число
видов с момента ее образования до настоящего времени превышает 1 млрд видов. Разнообразие видов
и плотность расселения в пределах биосферы зависят от многих факторов: вида, географической зоны,
степени адаптации и др.
В состав биосферы входят следующие компоненты:
1) живое вещество – образовано совокупностью организмов: растений (99 % экосистем суши и
около 50 % водных экосистем) и животных. Вся биомасса равна примерно 2,4х1012 тонн (около 0,001
% массы земной коры);
2) биогенное вещество – создается и перерабатывается в процессе жизнедеятельности организмов
(гумус, газы атмосферы, каменный уголь и др.);
3) косное вещество – образуется без участия живых организмов (продукты тектонической деятельности,
метеориты);
4) биокосное вещество – образуется в результате совместной деятельности организмов и абиогенных
процессов (почва, ил, подземные воды);
5) радиоактивное вещество – представлено природными радиоактивными изотопами (235U, 238U,
40K, 14C, 3H и др.), продуцирующими ионизирующие излучения;
6) свободные атомы – залежи металлов в слоях литосферы;
7) космическая пыль – твердые частицы космического происхождения;
8) техногенное вещество – продукты промышленной деятельности человека.
Биосфера, являясь открытой системой, характеризуется постоянным круговоротом веществ и энергии
при непосредственном участии живых организмов.
Автотрофные организмы синтезируют органические вещества, используя поглощенные из воды или
почвы питательные вещества, углекислый газ и солнечную энергию. На основе процессов фотосинтеза и
дыхания эти организмы поддерживают нормальное соотношение кислорода и углекислого газа, а также –
водный баланс. Образованная органическая биомасса обеспечивает существование гетеротрофных организмов.
Консументы (животные) расщепляют эти вещества до более простых, из которых синтезируют
свои собственные вещества. И в завершение: сапрофитные организмы (некоторые грибы и бактерии)
расщепляют органические вещества до неорганических, которые вовлекаются в дальнейшем в круговорот
большинства химических элементов (углерода, азота, фосфора, кислорода, водорода, серы и др.).
Биогеохимический круговорот веществ не является замкнутым. Оборот веществ составляет 90–
98 %. Остальное представляет «геологические отложения».
Примерно каждые 8 лет в биосфере происходит обновление биомассы, причем биомасса океана обновляется
намного быстрее, чем растительная масса суши. Так, органическая масса океанов обновляется
каждые 33 дня, а растительная – ежедневно, в то время как для обновления растительной массы суши
необходим более продолжительный период – около 14 лет.
4. Экология и охрана окружающей среды 135
Растительная биомасса в разных географических зонах
Тропический
лес
Субтропический
лес
Лиственный
лес
Смешанный
лес
Хвойный
лес
Тундра
Биомасса и разнообразие видов в наземных экосистемах увеличиваются от полюсов к экватору. В
тундре количество видов составляет около 500, в степной зоне – до 2000, а в тропических лесах – более
8000 видов.
Круговорот углерода в природе
СО2 в атмосфере
Органический
углерод
Углерод мертвого
органического
вещества
Глюкоза, крахмал,
целлюлоза и др.
Разложение
организмов
Сгорание
Дыхание
Питание
Дыхание разлагателей
Разложение организмов
Образование залежей
ископаемых
Дыхание
Фотосинтез
Углерод в
подземных
ископаемых
Обмен воды в гидросфере составляет около 2800 лет. Обновление кислорода атмосферы происходит
в течение нескольких тысяч лет, а углекислого газа – 6,3 года.
В биосфере постоянно происходят синтез органических веществ с накоплением энергии и разложение
сложных веществ на более простые.
Важной особенностью биосферы является происходящий в ней круговорот веществ, который заключается
в непрерывной циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми
организмами. Различают большой (геологический) и малый (биологический) круговороты, последний
из которых ограничен пределами биосферы.
Живые организмы через пищевые цепи обеспечивают биогенное перемещение химических элементов
из среды и благодаря биогеохимическим круговоротам сохраняют свое динамическое равновесие.
Активное участие организмов в перемещении химических элементов можно наблюдать на примере
круговорота углерода.
Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного диоксида углерода (углекислого газа) зелеными
растениями в ходе фотосинтеза. Часть образовавшихся при этом углеводов используется самими
растениями, а часть потребляется животными. Мертвые растения и животные разлагаются, углерод
из тканей окисляется и в виде диоксида поступает в атмосферу. Диоксид углерода выделяется также в
процессе дыхания животных и растений. При разложении мертвых организмов без доступа кислорода
образуется торф, каменный уголь и нефть. В процессе их сгорания для получения энергии образуется
диоксид углерода, который возвращается в атмосферу. Таким образом, круг замыкается и начинается
новый цикл.
136 4. Экология и охрана окружающей среды
Участвуя в круговороте веществ в природе, живое вещество осуществляет важнейшие биогеохимические
функции:
• газовая функция – заключается в поддержании постоянства газового состава атмосферы (поглощение
диоксида углерода растениями и выделение кислорода в процессе фотосинтеза; потребление кислорода
при дыхании и выделение диоксида углерода; восстановление азота, сероводорода и др.);
• концентрирующая функция – заключается в поглощении и накоплении в живых организмах различных
химических элементов (углерода, азота, водорода, кислорода, фосфора, серы, железа, йода и др.);
• окислительно-восстановительная функция – заключается в окислении и восстановлении веществ
в живых организмах (восстановление диоксида углерода до углеводов в процессе фотосинтеза и
окисление их до диоксида углерода при дыхании).
Глобальный круговорот веществ в биосфере заключается в перемещении веществ в литосферу, гидросферу,
атмосферу при непосредственном участии живых организмов. Благодаря биологическому
круговороту жизнь поддерживается и в условиях пониженной концентрации химических элементов.
Биологический круговорот обеспечивает циркуляцию веществ и энергии при участии продуцентов,
консументов и редуцентов природных и искусственных систем. Он бывает двух типов: открытый и
закрытый. В закрытом круговороте все вещества экосистем вовлекаются в последовательные превращения
в пределах трофических цепей.
В открытых биологических круговоротах энергия запасается в тканях растений и животных в виде
органических соединений, потребляемых другими животными и человеком. Часть энергии консервируется
в нефти, угле, торфе.
В заключение следует подчеркнуть, что круговорот веществ и энергии обеспечивает динамическое
равновесие в биосфере – высшем уровне организации живой материи.

Организация живой материи на биоценотическом уровне

Организация живой материи на биоценотическом уровне
Живые организмы, населяющие определенную территорию, не изолированы друг от друга, а взаимодействуют,
образуя единое целое. Сообщества организмов разных видов, тесно связанных между собой,
образуют биоценоз (от лат. bios – жизнь, koinos – совместно), а участок суши (воды), заселенный представителями
биоценоза, называется биотопом (от лат. bios – жизнь, topos – место).
Биоценоз является более высоким уровнем организации, чем популяции. Он состоит из организмов
разных видов, которые прямо или косвенно обеспечивают существование биоценоза. Размеры биоценоза
зависят от входящих в его состав видов и варьируют в широких пределах: от ствола дерева до целого
леса, от лужи до моря и т. д.
Биоценозы, независимо от их природы (естественный – водный бассейн, лес и др.; искусственный –
сад, пшеничное поле и др.) и размеров, характеризуются общностью организации.
Примеры биоценозов
Строение биоценоза
• Основные структурные элементы
1. Продуценты – организмы, синтезирующие необходимые для
существования биоценозов вещества. В большинстве естественных
биоценозов основными продуцентами являются фотосинтезирующие
растения. В некоторых случаях функции продуцента может выполнять
человек, например, если он разводит рыб в искусственном водоеме.
2. Консументы – организмы, потребляющие органические вещества
и обеспечивающие их последовательное преобразование. К консументам
относятся различные виды животных, в том числе и человек.
4. Экология и охрана окружающей среды 131
Вследствие адаптации к условиям жизни они отличаются
большим разнообразием и делятся на:
2.1. первичные консументы – травоядные животные,
употребляющие растительную пищу;
2.2. вторичные консументы – плотоядные животные,
питающиеся травоядными;
2.3. третичные консументы – животные, которые питаются
травоядными и/или плотоядными (например, хищные
птицы).
В зависимости от используемой пищи различают два основных типа консументов: биофаги (употребляют
живую пищу, например, личинки некоторых насекомых) и сапрофаги (питаются мертвым органическим
веществом, например, некоторые грибы).
3. Редуценты – организмы, которые разлагают
органические вещества. К ним относятся микроорганизмы
(плесневые грибы, бактерии), некоторые
животные и растения, которые разлагают выделения
животных, остатки мертвых растительных и животных
организмов.
• Основные группы организмов
1. Автотрофные организмы. Эти организмы синтезируют
органические вещества из неорганических.
Основными автотрофами являются зеленые растения,
которые, используя энергию солнца и неорганические
вещества (СО2, Н2О), образуют органическую биомассу и, тем самым, обеспечивают существование
биоценоза. Эти организмы называют фотоавтотрофами (помимо зеленых растений в эту группу
входят и фотосинтезирующие водоросли и бактерии, использующие СО2, Н2S для синтеза органических
веществ).
К автотрофным организмам относятся также некоторые почвенные бактерии, которые используют
для синтеза органических веществ энергию химических реакций (окисление серы, железа, азота). Эти
хемоавтотрофные бактерии были открыты русским ученым А. Н. Виноградским.
В условиях темноты и недостатка или отсутствия кислорода бактерии являются единственными организмами,
способными синтезировать столь необходимые для существования биоценозов вещества.
2. Гетеротрофные организмы. Они используют готовые органические вещества, синтезированные
другими организмами. К ним относятся животные, грибы и большинство бактерий.
Гетеротрофы могут использовать органические вещества других организмов, паразитируя на них
(паразиты) или разлагая их остатки (сапрофиты).
Большое разнообразие гетеротрофных организмов объясняется высокой адаптивностью организмов
и заселением различных экологических ниш.
• Основные показатели
1. Численность – общее количество особей (видов), населяющих данный биотоп. Она зависит от
видового состава биоценоза, уровня приспособленности, специализации организмов, площади занимаемой
территории и др. Этот показатель может отражать неоднородность среды обитания, обусловленную
благоприятными условиями жизни.
2. Биомасса – общее количество органического вещества особей (видов), образующих биоценоз. Она
выражается в единицах веса (кг, тонны) на единицу площади (м3, га). Значительная часть биомассы биоценозов
приходится на высшие растения.
3. Продуктивность – количество органического вещества, образованного в единицу времени. Она
определяется, главным образом, биосинтетической активностью основных продуцентов – растений.
Продуктивность биоценоза обеспечивает обновление органической биомассы, причем это обновление
происходит намного быстрее в водных биоценозах, чем в наземных.
132 4. Экология и охрана окружающей среды
Графическое изображение закона толерантности
Естественные биоценозы характеризуются рядом особенностей:
• взаимозависимость организмов, в основе которой лежат трофические связи;
• круговорот веществ и энергии при участии живых организмов;
• возможность последовательной смены биоценозов;
• высокая способность к саморегуляции.
В естественных биоценозах устанавливаются определенные закономерности.
В 1840 году немецкий агрохимик Ю. Либих сформулировал закон ограничивающего фактора, согласно
которому «рост растений зависит от фактора, ограничивающего действие остальных факторов».
Например, растения, выращиваемые на щелочных и кислых почвах, дают очень низкий урожай, хотя
остальные факторы (концентрация азота, калия, фосфора, воды и др.) являются оптимальными. Позже
этот закон был применен и для животных организмов, хотя он и не имеет универсального значения.
В 1911 году В. Шелфорд вывел закон толерантности, согласно которому развитие живых организмов
возможно в определенных условиях действия экологических факторов. Крайние участки кривой, выражающие
состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума
(в них организмы не выживают). Следует отметить, что организмы могут обладать устойчивостью к
разным факторам среды, что обеспечивает их широкую адаптацию.