Factorii evoluţiei: interacţiunea organismelor cu factorii de mediu
şi selecţia naturală
Evoluţia organismelor este determinată de interacţiunea lor cu factorii de mediu. Interacţiunea individului în cadrul populaţiei cu factorii mediului a fost definită de Ch. Darwin ca lupt[ pentru existenţă. El utiliza acest termen în sens metaforic, semnificând, de fapt, totalitatea relaţiilor organismelor cu mediul.
Lupta pentru existenţă caracterizează interacţiunea organismelor cu natura. De aceea, ea include nu numai relaţiile concurente (cum ar sugera termenul), ci şi relaţiile neutre şi neconcurente (simbiotice). Lupta pentru existenţă depinde de un şir de factori, printre care:
• prolificitatea organismelor - cu cât individul este mai prolific, cu atât fluctuaţiile numerice în populaţie sunt mai frecvente şi concurenţa este mai aprigă;
• viteza de eliminare a organismelor din populaţie - eliminarea organismelor generează o luptă mai aprigă pentru existenţă în populaţie;
• densitatea populaţiei - suprapopularea reprezintă una dintre cauzele principale ale luptei pentru existenţă;
• vârsta organismelor - cei mai tineri indivizi, de regulă, pier mai repede, generând o concurenţă mai aprigă;
• adaptabilitatea relativă a organismelor - orice adaptare îi este convenabilă organismului în anumite condiţii (invariabile) ale mediului;
Lupta pentru existenţă reprezintă cauza principală a selecţiei naturale, deoarece determină direcţia selecţiei în cadrul evoluţiei biologice.
în funcţie de factorii mediului cu care interacţionează un organism, se pot defini:
1. relaţii cu factorii abiotici (mecanici, fizici, chimici);
2. relaţii cu factorii biotici (alte organisme);
2.1. relaţii intraspecifice - interacţiunea cu alte organisme în cadrul aceleiaşi populaţii (specii);
2.2. relaţii interspecifice - interacţiunea cu organismele ce aparţin populaţiilor diferitor specii. în condiţii naturale, factorii mediului acţionează concomitent şi nu pot fi separaţi.
Sub acţiunea factorilor abiotici ai mediului de trai, atât organismele animale, cât şi cele vegetale au obţinut diferite adaptări (vezi tabelul).
Adapt[rile plantelor =i ale animalelor la factorii abiotici
Factori abiotici
Adapt[ri ale plantelor
Adapt[ri ale animalelor
Temperatură
înaltă
modificarea frunzelor (spini) şi a tulpinilor (au devenit suculente), alungirea rădăcinilor, reducerea intensităţii transpiraţiei etc.
izolarea termică prin dezvoltarea unor cavităţi sub elitrele insectelor, alungirea picioarelor, culoarea deschisă, îngroparea în nisip, modul de viaţă nocturn etc.
Temperatură
scăzută
dimensiuni mici, deshidratarea ţesuturilor, acumularea de substanţe crioprotectoare, căderea frunzelor, încetinirea proceselor metabolice etc.
deshidratarea ţesuturilor, creşterea presiunii osmotice în ţesuturi, acumularea de substanţe crioprotectoare, hibernarea, stratul gros de grăsime la mamifere etc.
Umiditate
scăzută
alungirea puternică a rădăcinii, reducerea transpiraţiei, acoperirea frunzelor cu un strat de ceară, transformarea frunzelor (în spini), creşterea presiunii osmotice în celule, dezvoltarea unor tulpini suculente etc.
impermeabilitatea tegumentului, reducerea glandelor sudoripare, reducerea cantităţii de apă eliminată cu urina, utilizarea apei metabolice, mediul nocturn de viaţă, ascunderea în nisip, repausul de vară etc.
Lumină
specializarea în plante de zi lungă şi de zi scurtă, specializarea aparatului fotosintetic, ritmicitatea stomatelor etc.
dezvoltarea unor organe luminoase speciale, pigmentaţia diversă, alternanţa între mediul de trai de zi şi cel de noapte etc.
106 3. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului
Factorii biotici sunt reprezentaţi de relaţiile dintre diferite organisme. Aceste relaţii pot fi neutre (0), pozitive (+) sau negative (-). Se pot evidenţia următoarele tipuri de relaţii interspecifice:
• neutralismul (0 0) - relaţiile nu afectează în mod direct niciuna dintre speciile vecine (veveriţele şi păsările dintr-o pădure);
• competiţia (—) - relaţia dintre două populaţii diferite, care necesită aceeaşi nişă ecologică sau aceeaşi sursă de hrană (lupul şi vulpea);
• amensalismul (0 -) - relaţia nu este obligatorie pentru nicio specie de organisme, dar în cadrul interacţiunii produsele metabolice ale unuia pot inhiba dezvoltarea altuia (ciupercile de mucegai şi bacteriile de putrefacţie);
• parazitismul (+ -) - relaţia prezintă efect pozitiv pentru organismul parazit şi efect negativ pentru organismul gazdă (ascarida şi omul);
• predatorismul (+ -) - relaţia este similară parazitismului, cu excepţia că organismul parazit îşi omoară, de obicei, prada (lupul şi iepurele);
• comensualismul (+ 0) - relaţie obligatorie pentru organismul comensual şi neutră pentru organismul gazdă (bacilul coli şi intestinul omului);
• protocooperarea (+ +) - relaţie între două specii diferite, profitabilă pentru ambele, dar nefiind obligatorie pentru niciuna dintre ele (crabii şi actiniile de pe spatele lor);
• mutualismul (+ +) - relaţie în urma căreia profită ambele specii de organisme (ciupercile de micoriză şi rădăcinile arborilor, bacteriile fixatoare de azot şi plantele leguminoase, plantele cu flori şi insectele ce le polenizează).
Adaptarea organismelor în cadrul relaţiilor cu factorii abiotici şi biotici este dirijată de selecţia naturală.
Selecţia naturală reprezintă procesul în care se păstrează organismele cele mai adaptate la condiţiile de trai. Se consideră că anume ea determină direcţia evoluţiei organismelor.
Selecţia naturală acţionează asupra genotipurilor organismelor prin intermediul fenotipului lor. Drept urmare:
• apar organisme cu noi caractere adaptive, determinate de factorii mediului;
• sunt eliminate din populaţii organismele posesoare de caractere care şi-au pierdut valoarea adaptivă în noile condiţii de trai;
• sunt valorificate organismele care şi-au confirmat adaptabilitatea în condiţiile respective de trai.
Eficacitatea selecţiei naturale poate fi determinată după coeficientul de selecţie (s):
p, - p
s = —---------,
p, - pp,
unde p - frecvenţa alelei în prima generaţie; p, - frecvenţa alelei în generaţia a doua.
Coeficientul de selecţie indică avantajul selectiv al genei ce determină un anumit caracter.
Selecţia naturală reprezintă un proces vectorial, deoarece are trei caracteristici specifice:
,. punct iniţial - caracterul pe baza căruia se efectuează selecţia în populaţie;
2. mărime - determinată de coeficientul de selecţie;
3. direcţie - determinată de particularităţile luptei pentru existenţă.
Există mai multe forme de selecţie naturală (vezi schema).
1. Selecţia naturală motrice (direcţională)
• decurge în condiţii variabile ale mediului;
• se evidenţiază organismele mai adaptive sub acţiunea factorului selectiv;
• sunt eliminate din populaţii formele care nu sunt adaptate la condiţiile variabile ale mediului;
• sub acţiunea selecţiei motrice se modifică structura genetică a populaţiei.
Drept exemplu de selecţie naturală motrice poate servi melanismul industrial la fluturele Biston betularia. Sub acţiunea poluării mediului, populaţia iniţială a fluturilor de culoare albă a fost substituită cu o populaţie alcătuită din fluturi de culoare închisă.
3. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului 107
Fumul produs de uzine din zona industrială a oraşului englez Manchester a modificat esenţial mediul de trai al acestei specii. Tulpina înnegrită a arborilor de mesteacăn a avantajat formele de fluturi de culoare închisă. Dacă în anul 1848, fluturii de culoare închisă reprezentau doar 1% din populaţii, atunci în 1898 ei constituiau deja 99 %. Forma modificată (carbonaria), fiind mai rezistentă la praful mineral şi avantajată de culoare, s-a dovedit mai bine adaptată în zonele industriale poluate.
Tipul 1 Tipul 2 Tipul 3
Timpul------------------------------------------------------------------------------------►
Formele selecţiei naturale: a - stabilizatoare; b - motrice; c - disruptivă
2. Selecţia naturală stabilizatoare
• decurge în condiţii mai mult sau mai puţin stabile ale mediului ambiant;
• nu exclude prezenţa heterogenităţii în cadrul populaţiei;
• asigură conservarea caracterelor care şi-au adeverit semnificaţia adaptivă;
• în cadrul selecţiei stabilizatoare, formele extreme sunt eliminate din populaţii;
• eliminarea poate fi condiţionată sau necondiţionată.
Drept exemplu de selecţie naturală stabilizatoare poate servi greutatea medie a fătului la om. Majoritatea absolută a nou-născuţilor au o greutate de circa 3,4-3,6 kg. Investigaţiile, realizate pe un număr mare de copii nou-născuţi, arată că în prima lună a vieţii mortalitatea maximă se înregistrează, pe de o parte, la copiii cei mai grei, iar pe de altă parte - la cei mai uşori.
Selec\ia stabilizatoare poate fi de normalizare, care asigură păstrarea formelor deja existente, şi de canalizare, care determină evoluţia proceselor ontogenetice.
3. Selecţia naturală disruptivă
• decurge în cadrul populaţiilor heterogene;
• asigură păstrarea formelor extreme şi eliminarea celor intermediare;
• favorizează două sau mai multe fenotipuri din populaţii;
• determină prezenţa unui polimorfism echilibrat în cadrul populaţiei.
Drept exemplu de selecţie disruptivă poate servi apariţia unor forme diverse de drosofilă în condiţii de laborator sau a unor forme diverse de fluturi în populaţia iniţială a speciei Papilio dardanus.
în Africa există diferite specii de fluturi mimetici, la care femelele sunt de mai multe tipuri, imitând diferite specii necomestibile. Fiecare tip de femelă imită câte o specie de fluturi necomestibili din familia Danaide. în acest caz, selecţia disruptivă a diferenţiat dintr-un grup comun de origine mai multe forme, deşi între ele nu a existat şi nu există izolare geografică.
şi selecţia naturală
Evoluţia organismelor este determinată de interacţiunea lor cu factorii de mediu. Interacţiunea individului în cadrul populaţiei cu factorii mediului a fost definită de Ch. Darwin ca lupt[ pentru existenţă. El utiliza acest termen în sens metaforic, semnificând, de fapt, totalitatea relaţiilor organismelor cu mediul.
Lupta pentru existenţă caracterizează interacţiunea organismelor cu natura. De aceea, ea include nu numai relaţiile concurente (cum ar sugera termenul), ci şi relaţiile neutre şi neconcurente (simbiotice). Lupta pentru existenţă depinde de un şir de factori, printre care:
• prolificitatea organismelor - cu cât individul este mai prolific, cu atât fluctuaţiile numerice în populaţie sunt mai frecvente şi concurenţa este mai aprigă;
• viteza de eliminare a organismelor din populaţie - eliminarea organismelor generează o luptă mai aprigă pentru existenţă în populaţie;
• densitatea populaţiei - suprapopularea reprezintă una dintre cauzele principale ale luptei pentru existenţă;
• vârsta organismelor - cei mai tineri indivizi, de regulă, pier mai repede, generând o concurenţă mai aprigă;
• adaptabilitatea relativă a organismelor - orice adaptare îi este convenabilă organismului în anumite condiţii (invariabile) ale mediului;
Lupta pentru existenţă reprezintă cauza principală a selecţiei naturale, deoarece determină direcţia selecţiei în cadrul evoluţiei biologice.
în funcţie de factorii mediului cu care interacţionează un organism, se pot defini:
1. relaţii cu factorii abiotici (mecanici, fizici, chimici);
2. relaţii cu factorii biotici (alte organisme);
2.1. relaţii intraspecifice - interacţiunea cu alte organisme în cadrul aceleiaşi populaţii (specii);
2.2. relaţii interspecifice - interacţiunea cu organismele ce aparţin populaţiilor diferitor specii. în condiţii naturale, factorii mediului acţionează concomitent şi nu pot fi separaţi.
Sub acţiunea factorilor abiotici ai mediului de trai, atât organismele animale, cât şi cele vegetale au obţinut diferite adaptări (vezi tabelul).
Adapt[rile plantelor =i ale animalelor la factorii abiotici
Factori abiotici
Adapt[ri ale plantelor
Adapt[ri ale animalelor
Temperatură
înaltă
modificarea frunzelor (spini) şi a tulpinilor (au devenit suculente), alungirea rădăcinilor, reducerea intensităţii transpiraţiei etc.
izolarea termică prin dezvoltarea unor cavităţi sub elitrele insectelor, alungirea picioarelor, culoarea deschisă, îngroparea în nisip, modul de viaţă nocturn etc.
Temperatură
scăzută
dimensiuni mici, deshidratarea ţesuturilor, acumularea de substanţe crioprotectoare, căderea frunzelor, încetinirea proceselor metabolice etc.
deshidratarea ţesuturilor, creşterea presiunii osmotice în ţesuturi, acumularea de substanţe crioprotectoare, hibernarea, stratul gros de grăsime la mamifere etc.
Umiditate
scăzută
alungirea puternică a rădăcinii, reducerea transpiraţiei, acoperirea frunzelor cu un strat de ceară, transformarea frunzelor (în spini), creşterea presiunii osmotice în celule, dezvoltarea unor tulpini suculente etc.
impermeabilitatea tegumentului, reducerea glandelor sudoripare, reducerea cantităţii de apă eliminată cu urina, utilizarea apei metabolice, mediul nocturn de viaţă, ascunderea în nisip, repausul de vară etc.
Lumină
specializarea în plante de zi lungă şi de zi scurtă, specializarea aparatului fotosintetic, ritmicitatea stomatelor etc.
dezvoltarea unor organe luminoase speciale, pigmentaţia diversă, alternanţa între mediul de trai de zi şi cel de noapte etc.
106 3. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului
Factorii biotici sunt reprezentaţi de relaţiile dintre diferite organisme. Aceste relaţii pot fi neutre (0), pozitive (+) sau negative (-). Se pot evidenţia următoarele tipuri de relaţii interspecifice:
• neutralismul (0 0) - relaţiile nu afectează în mod direct niciuna dintre speciile vecine (veveriţele şi păsările dintr-o pădure);
• competiţia (—) - relaţia dintre două populaţii diferite, care necesită aceeaşi nişă ecologică sau aceeaşi sursă de hrană (lupul şi vulpea);
• amensalismul (0 -) - relaţia nu este obligatorie pentru nicio specie de organisme, dar în cadrul interacţiunii produsele metabolice ale unuia pot inhiba dezvoltarea altuia (ciupercile de mucegai şi bacteriile de putrefacţie);
• parazitismul (+ -) - relaţia prezintă efect pozitiv pentru organismul parazit şi efect negativ pentru organismul gazdă (ascarida şi omul);
• predatorismul (+ -) - relaţia este similară parazitismului, cu excepţia că organismul parazit îşi omoară, de obicei, prada (lupul şi iepurele);
• comensualismul (+ 0) - relaţie obligatorie pentru organismul comensual şi neutră pentru organismul gazdă (bacilul coli şi intestinul omului);
• protocooperarea (+ +) - relaţie între două specii diferite, profitabilă pentru ambele, dar nefiind obligatorie pentru niciuna dintre ele (crabii şi actiniile de pe spatele lor);
• mutualismul (+ +) - relaţie în urma căreia profită ambele specii de organisme (ciupercile de micoriză şi rădăcinile arborilor, bacteriile fixatoare de azot şi plantele leguminoase, plantele cu flori şi insectele ce le polenizează).
Adaptarea organismelor în cadrul relaţiilor cu factorii abiotici şi biotici este dirijată de selecţia naturală.
Selecţia naturală reprezintă procesul în care se păstrează organismele cele mai adaptate la condiţiile de trai. Se consideră că anume ea determină direcţia evoluţiei organismelor.
Selecţia naturală acţionează asupra genotipurilor organismelor prin intermediul fenotipului lor. Drept urmare:
• apar organisme cu noi caractere adaptive, determinate de factorii mediului;
• sunt eliminate din populaţii organismele posesoare de caractere care şi-au pierdut valoarea adaptivă în noile condiţii de trai;
• sunt valorificate organismele care şi-au confirmat adaptabilitatea în condiţiile respective de trai.
Eficacitatea selecţiei naturale poate fi determinată după coeficientul de selecţie (s):
p, - p
s = —---------,
p, - pp,
unde p - frecvenţa alelei în prima generaţie; p, - frecvenţa alelei în generaţia a doua.
Coeficientul de selecţie indică avantajul selectiv al genei ce determină un anumit caracter.
Selecţia naturală reprezintă un proces vectorial, deoarece are trei caracteristici specifice:
,. punct iniţial - caracterul pe baza căruia se efectuează selecţia în populaţie;
2. mărime - determinată de coeficientul de selecţie;
3. direcţie - determinată de particularităţile luptei pentru existenţă.
Există mai multe forme de selecţie naturală (vezi schema).
1. Selecţia naturală motrice (direcţională)
• decurge în condiţii variabile ale mediului;
• se evidenţiază organismele mai adaptive sub acţiunea factorului selectiv;
• sunt eliminate din populaţii formele care nu sunt adaptate la condiţiile variabile ale mediului;
• sub acţiunea selecţiei motrice se modifică structura genetică a populaţiei.
Drept exemplu de selecţie naturală motrice poate servi melanismul industrial la fluturele Biston betularia. Sub acţiunea poluării mediului, populaţia iniţială a fluturilor de culoare albă a fost substituită cu o populaţie alcătuită din fluturi de culoare închisă.
3. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului 107
Fumul produs de uzine din zona industrială a oraşului englez Manchester a modificat esenţial mediul de trai al acestei specii. Tulpina înnegrită a arborilor de mesteacăn a avantajat formele de fluturi de culoare închisă. Dacă în anul 1848, fluturii de culoare închisă reprezentau doar 1% din populaţii, atunci în 1898 ei constituiau deja 99 %. Forma modificată (carbonaria), fiind mai rezistentă la praful mineral şi avantajată de culoare, s-a dovedit mai bine adaptată în zonele industriale poluate.
Tipul 1 Tipul 2 Tipul 3
Timpul------------------------------------------------------------------------------------►
Formele selecţiei naturale: a - stabilizatoare; b - motrice; c - disruptivă
2. Selecţia naturală stabilizatoare
• decurge în condiţii mai mult sau mai puţin stabile ale mediului ambiant;
• nu exclude prezenţa heterogenităţii în cadrul populaţiei;
• asigură conservarea caracterelor care şi-au adeverit semnificaţia adaptivă;
• în cadrul selecţiei stabilizatoare, formele extreme sunt eliminate din populaţii;
• eliminarea poate fi condiţionată sau necondiţionată.
Drept exemplu de selecţie naturală stabilizatoare poate servi greutatea medie a fătului la om. Majoritatea absolută a nou-născuţilor au o greutate de circa 3,4-3,6 kg. Investigaţiile, realizate pe un număr mare de copii nou-născuţi, arată că în prima lună a vieţii mortalitatea maximă se înregistrează, pe de o parte, la copiii cei mai grei, iar pe de altă parte - la cei mai uşori.
Selec\ia stabilizatoare poate fi de normalizare, care asigură păstrarea formelor deja existente, şi de canalizare, care determină evoluţia proceselor ontogenetice.
3. Selecţia naturală disruptivă
• decurge în cadrul populaţiilor heterogene;
• asigură păstrarea formelor extreme şi eliminarea celor intermediare;
• favorizează două sau mai multe fenotipuri din populaţii;
• determină prezenţa unui polimorfism echilibrat în cadrul populaţiei.
Drept exemplu de selecţie disruptivă poate servi apariţia unor forme diverse de drosofilă în condiţii de laborator sau a unor forme diverse de fluturi în populaţia iniţială a speciei Papilio dardanus.
în Africa există diferite specii de fluturi mimetici, la care femelele sunt de mai multe tipuri, imitând diferite specii necomestibile. Fiecare tip de femelă imită câte o specie de fluturi necomestibili din familia Danaide. în acest caz, selecţia disruptivă a diferenţiat dintr-un grup comun de origine mai multe forme, deşi între ele nu a existat şi nu există izolare geografică.
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu