Сцепленное наследование признаков

Число признаков (генов) намного превышает количество хромосом в кариотипе организмов. Ис-
ходя из этого, становится очевидным, что в каждой хромосоме находится много генов. Признаки, кон-
тролируемые генами одной хромосомы, наследуются не по законам Г. Менделя.
Наследование признаков, которые контролируют гены одной
и той же хромосомы, называется сцепленным и было откры-
то Т.Морганом и его сотрудниками (К. Бриджес, А. Стертевант,
Г. Мюллер).
Свои опыты они проводили на плодовой мушке (Drosophila
melanogaster), которая благодаря высокой плодовитости, корот-
кому жизненному циклу (12 дней) и наличию многих мутантных
форм, является очень удобным генетическим объектом.
В опытах Т. Моргана первоначально скрещивали гомозигот-
ных самок с нормальными крыльями (vg+vg+) и серым телом (b+b+)
с гомозиготными самцами, имеющими редуцированные крылья
(vg vg) и черное тело (b b). В первом поколении у всех мушек были
нормальные крылья и серое тело и все они имели гетерозиготный
генотип (vg+vg / b+b).
При скрещивании дигетерозиготных самок
(vg+vg / b+b) с гомозиготными по обоим генам сам-
цами (vgv g / b b) было получено 4 фенотипических
класса. Соотношение этих классов не соответство-
вало теоретически ожидаемому (25 %: 25 %: 25 %: 25
%), а было следующим:
- 8,5 % особей с нормальными крыльями и чер-
ным телом (vg+vg / b b);
- 8,5 % особей с редуцированными крыльями и
серым телом (vg vg / b+b);
- 41,5 % особей с нормальными крыльями и се-
рым телом (vg+vg / b+b);
- 41,5 % особей с редуцированными крыльями и
черным телом (vg vg / b b).
При обратном скрещивании,
а именно:
дигомозиготных самок
(vg vg / b b) с дигетерозиготными
самцами (vg+vg / b+b) было получено
только два фенотипических класса:
- 50 % особей с нормальными крыльями и серым телом (vg+vg / b+b);
- 50 % особей с редуцированными крыльями и черным телом (vg vg /
b b).
На основе анализа полученных результатов Т. Морган пришел к вы-
воду, что гены, контролирующие цвет тела и длину крыльев, локализо-
ваны в одной и той же хромосоме и передаются вместе, т. е. сцеплено.
Сцепленное наследование может быть:
- полным – между генами не происходит кроссинговера;
- неполным – происходит рекомбинация генов путем кроссинговера.
Сцепленное наследование признаков 1. 8
vgoe
boe
vg
b
vg
b
vg
b
vgoe
boe
vg
b
vg
boe
vg
b
vg
b
vg
b
vgoe
b
vg
b F2
×
×
vg
b
vg
b
vgoe
boe
vg
b
vg
b
vg
b
vgoe
boe
vg
b
F2
×
vgoe
boe
vgoe
boe
vg
b
vg
b
vgoe
boe
vg
b
F1
34 1. Основы генетики
Кроссинговер – обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом –
происходит в профазе первого мейотического деления. Именно кроссинговер обеспечивает генетиче-
ское разнообразие потомства.
На частоту кроссинговера влияют следующие факторы:
1) внутренние
- расстояние между генами – чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше частота крос-
синговера;
- положение центромеры – кроссинговер, как правило, подавлен в области центромеры;
- пол – у некоторых видов кроссинговер у одного из полов отсутствует (например, у самцов дрозо-
филы, у самок тутового шелкопряда).
2) внешние
- физические (радиация, температура);
- химические (мутагенные вещества);
- биологические (вирусы).
Данные о частоте кроссинговера используют для определения положения гена в хромосомах и со-
ставления генетических карт. Расстояние между генами в них измеряется в морганидах (1 морганида
соответствует 1% кроссинговера). Например, в рассмотренном случае расстояние между генами, кон-
тролирующими длину крыльев и цвет тела, составляет 17 морганид (8,5 % + 8,5 % кроссоверных осо-
бей).Совокупность генов одной хромосомы образует группу сцепления (от англ. linkage – связанный,
сцепленный). Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом. (У гетерогаметного пола
каждый тип половой хромосомы (X и Y) образуют отдельную группу сцепления.)
На основании проведенных исследований Т. Морган разработал хромосомную теорию наследственности.
Основные положения этой теории следующие:
1) гены расположены в хромосомах в линейном порядке, каждый ген занимает определенное место
– локус;
2) гены, локализованные в одной хромосоме, передаются сцеплено;
3) сцепление генов может быть полным и неполным.
Хромосомная карта – это графическое изображение хромосомы с указанием расположения, по-
рядка и расстояния между генами.
Составление хромосомных карт осуществляется путем многочисленных скрещиваний с последую-
щим гибридологическим анализом. Рассмотрим на примере трех сцепленных генов А, В и С. Если при
скрещивании особей, отличающихся по проявлению генов А и В, получено 15 % рекомбинантных по-
томков, расстояние между этими генами составляет 15 морганид.
Для определения положения гена С не-
обходимо установить частоту рекомбинации
между ним и генами А и В. Если эта частота
между генами С и В составляет 10 %, можно
предположить, что ген С расположен между
генами А и В или за геном В.
В дальнейшем определяем частоту рекомбинации между генами А и С. Если эта частота составляет
25 %, расположение генов – А, В, С. В случае, когда частота рекомбинации между генами А и С равна
5 %, гены располагаются в следующем порядке – А, С, В (см. схему).
В настоящее время наиболее полные генетические карты составлены для дрозофилы, кукурузы и
томатов. В рамках международного проекта «Геном человека» был расшифрован геном человека.