Факторы эволюции: взаимодействие организмов с окружающей средой и естественный отбор

Факторы эволюции: взаимодействие организмов
с окружающей средой и естественный отбор
Эволюция организмов обусловлена их взаимодействиями с факторами среды. Ч. Дарвин назвал это
взаимодействие борьбой за существование и считал его основным действующим механизмом естественного
отбора.
Борьба за существование отражает взаимодействие организмов со средой и включает в себя не только
конкурентные связи (как кажется по названию), но и связи нейтральные и взаимовыгодные (симбиоз).
Борьба за существование имеет ряд особенностей, среди которых:
• пролиферативность организмов – чем выше скорость размножения особи, тем острее конкуренция
и интенсивнее гибель;
• скорость удаления организмов из популяции – делает борьбу более острой;
• плотность популяции – перенаселение является одной из основных причин борьбы за существование;
• возраст организмов – более молодые особи погибают, как правило, быстрее;
• относительная приспособленность организмов – любая адаптация выгодна организму в определенных
(неменяющихся) условиях среды;
Борьба за существование является основной причиной естественного отбора, она определяет направление
и ход эволюции. В зависимости от факторов среды можно выделить следующие формы борьбы
за существование:
1. борьба с абиотическими факторами (механическими, физическими, химическими);
2. борьба с биотическими факторами (с другими организмами):
2.1. внутривидовая борьба – с другими организмами данного вида;
2.2. межвидовая борьба – с организмами других видов.
В природных условиях факторы среды взаимодействуют одновременно и не могут быть разделены.
Под действием абиотических факторов как животные, так и растительные организмы приобрели различные
приспособления (см. таблицу).
Приспособление растений и животных к абиотическим факторам
Абиотические
факторы Приспособления растений Приспособления животных
Высокая
температура
модификация листьев (колючки) и стебля
(суккулентов), удлинение корней, сокращение
интенсивности транспирации и др.
термоизоляция путем образования полостей
(у насекомых), удлинение конечностей,
светлая окраска, зарывание в песок, ночной
образ жизни и др.
Низкая
температура
небольшие размеры, обезвоживание тканей,
накопление холодозащитных веществ,
опадание листьев, замедление метаболических
процессов и др.
обезвоживание тканей, повышение осмотического
давления в тканях, накопление
жира, спячка и др.
Пониженная
влажность
удлинение корня, сокращение транспирации,
восковой налет на листьях, преобразование
листьев в колючки, повышение
осмотического давления в клетках, суккулентные
стебли и др.
непроницаемость кожного покрова, редуцирование
потовых желез, сокращение объема
выделяемой с мочой воды, использование
метаболической воды, ночной образ жизни,
зарывание в песок, летний покой и др.
Свет
специализация растений в короткодневные
и длиннодневные, специализация фотосинтетического
аппарата, ритмичность
устьиц и др.
развитие специальных светочувствительных
органов, различная окраска, чередование
дневного и ночного образа жизни и др.
3. Эволюция организмов на Земле. Эволюция человека 107
К биотическим факторам относятся отношения между различными организмами. Они могут быть
нейтральными (0), положительными (+) и отрицательными (-). Различают следующие типы межвидовых
отношений:
• нейтрализм (00) – не оказывает прямого влияния ни на один из видов (например, сосуществование
белок и птиц в лесу);
• конкуренция (--) – борьба за общие источники питания и ресурсы (волк и лиса);
• аменсализм (0-) – взаимоотношения не являются обязательными ни для одного из видов, но в ходе
взаимодействия продукты метаболизма одного организма ингибируют развитие другого;
• паразитизм (+-) – отношения с положительным эффектом для паразита и отрицательным – для
хозяина (аскарида и человек);
• хищничество (+-) – связь, аналогичная паразитизму, отличие в том, что хищник, как правило, убивает
свою жертву (волк и заяц);
• комменсализм (+0) – комменсал живет за счет другого организма, не нанося ему при этом вреда
(E. coli в кишечнике человека);
• протокооперация (++) – взаимовыгодные для обоих видов отношения, но не обязательные для них
(крабы и актинии);
• мутуализм (++) – положительные и обязательные для обоих видов отношения (микоризные грибы
и корни деревьев, клубеньковые бактерии и бобовые растения, цветковые растения и опыляющие
их насекомые).
Адаптация организмов в ходе взаимодействия с абиотическими и биотическими факторами определяется
естественным отбором.
Естественный отбор – это процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство самые
приспособленные к условиям жизни особи. Естественный отбор определяет направление эволюции организмов.
В результате естественного отбора:
• возникают организмы с новыми адаптивными признаками;
• устраняются из популяции организмы с признаками, потерявшими свою адаптивную ценность в
новых условиях жизни;
• сохраняются организмы, подтвердившие свою адаптивность в данных условиях среды.
Эффективность естественного отбора можно определить по коэффициенту отбора (s):
s = ,
p1 – p
p1 – pp1
где р – частота аллеля в первом поколении; р1 – частота аллеля во втором поколении.
Коэффициент отбора отражает избирательное преимущество гена, определяющего данный признак.
Естественный отбор является векторным (направленным) процессом, для которого характерны следующие
показатели:
1) исходная точка – признак, на основе которого осуществляется отбор в популяции;
2) величина – определяется коэффициентом отбора;
3) направление – определяется особенностями борьбы за существование.
В настоящее время выделяют три основных формы естественного отбора (см. схему).
1. Движущий отбор (направляющий)
• происходит в меняющихся условиях среды;
• отбираются организмы, приспособленные к действию данного фактора;
• устраняются из популяции организмы, не приспособленные к изменяющимся условиям среды;
• под действием движущего отбора изменяется генетическая структура популяции.
Примером этой формы отбора является индустриальный меланизм у березовой пяденицы. Связанное
с развитием промышленности загрязнение окружающей среды привело к появлению и преобладанию
бабочек черного цвета.
108 3. Эволюция организмов на Земле. Эволюция человека
2. Стабилизирующий отбор
• происходит в стабильных условиях среды, не меняющихся продолжительное время;
• не исключает гетерогенности популяции;
• направлен в пользу установившегося в популяции среднего значения признака;
• устраняются особи, существенно отклоняющиеся от среднего значения признаков;
• элиминация особей может быть избирательной и неизбирательной.
Известно много примеров стабилизирующего отбора. Одним из них является вес ребенка при рождении,
который в среднем составляет 3,4–3,6 кг.
Стабилизирующий отбор может быть нормализующим, т. е. обеспечивающим сохранение уже существующих
форм, и канализирующим, т. е. определяющим эволюцию онтогенетических процессов.
3. Дизруптивный отбор
• характерен для гетерогенной популяции;
• обеспечивает сохранение крайних форм и устранение промежуточных;
• благоприятствует двум или более фенотипам в популяции;
• определяет сбалансированный полиморфизм в популяции.
Примером дизруптивного отбора может служить появление разнообразных форм дрозофилы в лабораторных
условиях и разнообразие форм бабочек в исходной популяции вида Papilio dardanus.
В Африке существует несколько различных видов бабочек с мимикрией, самки которых очень разнообразны
по внешнему виду и повторяют фенотип других видов бабочек. В этом случае дизруптивный
отбор привел к формированию в пределах группы организмов с общим происхождением нескольких
различных форм, хотя между ними и не существовала географическая изоляция.