Наследование признаков при взаимодействии генов

Генотип – это не простой набор изолированных генов, а сложная система взаимодействующих друг
с другом генов. В организме одновременно функционирует множество генов, расположенных как в
одной паре хромосом, так и в разных хромосомах. Некоторые гены могут влиять на проявление других
генов. В целом, в ходе онтогенеза развитие отдельно взятого признака является результатом сложных
межгенных взаимодействий.
Основные принципы взаимодействия генов:
1. Взаимодействие аллельных генов (аллельные гены занимают один и тот же локус в гомологич-
ных хромосомах и определяют пару альтернативных признаков; в мейозе они расходятся в разные га-
меты);
Различают следующие типы взаимодействия аллельных генов:
а) неполное доминирование;
б) множественные аллели;
в) плейотропия.
2. Взаимодействие неаллельных генов (неаллельные гены занимают разные локусы в одной хромо-
соме или расположены в разных хромосомах);
К взаимодействию неаллельных генов относятся:
а) комплементарность;
б) эпистаз;
в) полимерия.
Аллельные и неаллельные гены, взаимодействуя друг с другом, могут приводить к следующим по-
следствиям: один ген подавляет или стимулирует действие другого; два гена определяют один признак
и др. При этом наблюдаются следующие отклонения от классических расщеплений по Менделю:
3 : 1 1 : 2 : 1;
9 : 3 : 3 : 1 13 : 3; 12 : 3 : 1; 9 : 3 : 4; 9 : 7; 9 : 6 : 1; 15 : 1.
1а. Неполное доминирование. Доминирование пред-
ставляет собой преобладание одного аллельного гена над
другим, что проявляется в подавлении рецессивного гена.
Полное доминирование (как и полное подавление) встреча-
ется реже. В большинстве случаев наблюдаются различные
формы неполного доминирования (от почти полного до
промежуточного).
В случае неполного доминирования доминантный ген
не полностью подавляет действие рецессивного. У гетерози-
гот, таким образом, проявляются оба гена, а на уровне фе-
нотипа наблюдается промежуточная форма признака. Закон
единообразия в первом поколении соблюдается, но во вто-
ром поколении расщепление по фенотипу совпадает с тако-
вым по генотипу и является 1:2:1.
Примеры: окраска цветков у некоторых растений (ночной красавицы, львиного зева), некоторые на-
следственные болезни человека (серповидно-клеточная анемия, прогрессирующая потеря координа-
ции произвольных движений, цистинурия и др.).
1б. Множественный аллелизм. В популяции могут существовать не два, а три и более аллеля одно-
го и того же гена, которые возникают в результате мутаций в одном локусе. Таким образом, возникает
серия множественных аллелей. Но у одного индивида в генотипе могут быть только 2 аллеля из этой
серии.
Дополнительный материал
Наследование признаков при взаимодействии генов
×
F2
P
F1
1. Основы генетики 41
В этой серии, наряду с доминантным и рецессивным аллелями, представлены и промежуточные ал-
лели, которые по отношению к доминантному являются рецессивными, а по отношению к рецессивно-
му – доминантными. В результате образуется последовательный ряд доминирования: а1>а2 >а3 >а4... >ап.
Примеры: окраска шерсти у морской свинки (определяется серией из 5 аллелей) и у кролика (контро-
лируется 4-мя аллелями), группы крови человека (в системе АВ0 группы крови контролируются тремя
аллелями одного гена), цвет глаз у человека.
1с. Плейотропия – это явление, когда один ген контролирует несколько признаков. В этом случае
проявляется множественное действие генов. Явление плейотропии было открыто Г. Менделем, который
обратил внимание на то, что у растений с красными цветками основание черешков листа всегда окра-
шено в красный цвет, а кожура семян – в коричневый.
У дрозофилы ген белого цвета глаз влияет на окраску тела, длину крыльев, строение репродуктивно-
го аппарата, пролиферативность и продолжительность жизни.
У человека известен синдром Марфана (арахнодактилия), который является результатом мутации
одного гена, а проявляется целым рядом патологических признаков: длинными и тонкими пальцами,
нарушениями соединительной ткани, в сердечно-сосудистой системе.
2а. Комплементарное действие
наблюдается в случае, когда два не-
аллельных гена, будучи представлен-
ными в одном генотипе, приводят
совместно к формированию призна-
ка. Этот тип наследования широко
распространен в природе, например:
окраска цветков у душистого горош-
ка, окраска шерсти у мышей, форма
гребня у петухов, окраска оперения
у волнистого попугая, форма плода у
тыквы и др.
Комплементарное действие генов
встречается и у человека. Нормальный
слух является классическим приме-
ром взаимодействия двух комплемен-
тарных генов, один из которых опре-
деляет нормальное развитие улитки
уха, а другой контролирует развитие
слухового нерва. Доминантные гомозиготы
и гетерозиготы имеют нор-
мальный слух, в то время как у рецес-
сивных гомозигот по одному из двух
генов или по обоим генам слух отсут-
ствует.
Гемоглобин взрослого человека состоит из 4-х полипептидных цепей, которые контролируются 2-мя
парами неаллельных генов, расположенных в разных хромосомах. Для синтеза нормального гемоглоби-
на необходимо наличие обоих доминантных генов.
2б. Эпистаз является типом взаимодействия неаллельных генов, при котором аллель одного гена
(доминантный или рецессивный) подавляет действие другого неаллельного гена. Различают, таким об-
разом, доминантный и рецессивный эпистаз. В случае рецессивного эпистаза – расщепление 9:3:4.
Примеры: окраска оперения у кур, окраска шерсти у собак и лошадей, энзимопатии (болезни, связан-
ные с отсутствием какого-либо фермента) у человека.
AABB AABb AaBB AaBb
AB
P × F1
F2
Ab aB ab
AB
Ab
aB
ab
AABb AAbb AaBb Aabb
AaBB AaBb aaBB aaBb
AaBb Aabb aaBb aabb
AAbb
(розовидный
гребень)
aaBB
(гороховидный
гребень)
AaBb
(ореховидный
гребень)
42 1. Основы генетики
2в. Полимерия – это явление, при котором один признак контролируется несколькими неаллель-
ными генами. При этом два и более доминантных гена в равной степени влияют на проявление одного
и того же признака. Как правило, полимерные гены обозначаются одной и той же буквой с указанием
порядкового номера: А1А1 и а1а1; А2А2 и а2а2.
По типу полимерии наследуются многие количественные признаки – интенсивность роста, масса и
др. Полимерия имеет биологическое значение: признаки, контролируемые несколькими полимерными
генами, являются более стабильными, чем те, которые определяются одним геном.
У человека многие нормальные морфологические и физиологические, а также ряд патологических
признаков контролируются полимерными генами – цвет кожи, масса тела, величина артериального
давления, атеросклероз и др. Формирование этих признаков подчиняется закономерностям полиген-
ного наследования и зависит, в значительной степени, от факторов среды.
Исходя из вышесказанного, можно сделать следующие выводы:
1. В каждом организме одновременно функционируют много аллельных и неаллельных генов.
2. Аллельные и неаллельные гены взаимодействуют друг с другом, что приводит к отклонениям от
классических менделевских расщеплений.
3. Генотип представляет собой интегрированную систему генов, а фенотип является результатом
взаимодействия генов друг с другом, а также с внешней средой.